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== Traitement du Signal Auditif ==
Maintenant que l'anatomie du système auditif a été esquissée, ce sujet va plus loin dans les processus physiologiques qui ont lieu tout en percevant l'information acoustique et en convertissant cette information en données qui peuvent être manipulées par le cerveau. L'ouïe commence par des ondes de pression frappant le conduit auditif et est finalement perçue par le cerveau. Cette section détaille le processus de transformation des vibrations en perception.

=== Effet de la tête ===
Les ondes sonores d'une longueur d'onde plus courte que la tête produisent une ombre sonore sur l'oreille plus éloignée de la source sonore. Lorsque la longueur d'onde est plus courte que la tête, la diffraction du son conduit à des intensités sonores à peu près égales sur les deux oreilles.

[[File: Sound_shadow.svg | thumb | 350px  | Les différences d'intensité sonore et de synchronisation nous aident à localiser la source d'un signal sonore.]]

=== Réception du son au pavillon de l'oreille ===
Le pavillon de pavillon recueille les ondes sonores dans l'air affectant le son venant de l'arrière et l'avant différemment avec sa forme ondulée. Les ondes sonores sont réfléchies et atténuées ou amplifiées. Ces changements aideront plus tard à la localisation sonore.

Dans le canal auditif externe, les sons entre 3 et 12 kHz - une plage cruciale pour la communication humaine - sont amplifiés. Il agit comme un résonateur qui amplifie les fréquences entrantes.

=== Conduction sonore vers la cochlée ===
Le son qui entre dans le pavillon sous forme d'ondes voyage le long du conduit auditif jusqu'au début de l'oreille moyenne marquée par la membrane tympanique (tympan). Comme l'oreille interne est remplie de fluide, l'oreille moyenne est une sorte de dispositif d'adaptation d'impédance afin de résoudre le problème de la réflexion de l'énergie sonore sur la transition de l'air au fluide. Par exemple, lors du passage de l'air à l'eau, 99,9% de l'énergie sonore entrante est réfléchie. Ceci peut être calculé à l'aide de : <br>
<math> \frac{I_r}{I_i}{I_i} = \left ( \frac {Z_2 - Z_1}{Z_2 + Z_1} \right) ^2 </math> <br>.
avec I<sub>r</sub> l'intensité du son réfléchi, I<sub>i</sub> l'intensité du son entrant et Z<sub>k</sub> la résistance aux ondes des deux milieux (Z<sub>air</sub> = 414 kg m<sup>-2</sup> s<sup>-1</sup> et Z<sub>water</sub> = 1.48*10<sup>6</sup> kg m<sup>-2</sup> s<sup>-1</sup>). Trois facteurs qui contribuent à l'adaptation d'impédance sont :
* la différence de taille relative entre le tympan et la fenêtre ovale.
* l'effet de levier des osselets de l'oreille moyenne et de l'oreille moyenne
* la forme du tympan.

[[File: MiddleEar Amplification.jpg | 450 px | thumb | Mécanique de l'effet d'amplification de l'oreille moyenne. ]]

Les changements longitudinaux de la pression de l'air de l'onde sonore font vibrer la membrane tympanique qui, à son tour, fait osciller de façon synchrone les trois ossicules enchaînés malleus, incus et étrier. Ces os vibrent comme une unité, élevant l'énergie de la membrane tympanique à la fenêtre ovale. De plus, l'énergie du son est encore renforcée par la différence de surface entre la membrane et la plaque de pied de l'étrier. L'oreille moyenne agit comme un transformateur d'impédance en changeant l'énergie sonore collectée par la membrane tympanique en une plus grande force et moins d'excursion. Ce mécanisme facilite la transmission des ondes sonores dans l'air dans les vibrations du fluide dans la cochlée. La transformation résulte du mouvement d'entrée et de sortie en forme de piston par le repose-pied de l'étrier qui se trouve dans la fenêtre ovale. Ce mouvement effectué par le repose-pied met en mouvement le fluide dans la cochlée.

Par l'intermédiaire du ''muscle stapédius'', le plus petit muscle du corps humain, l'oreille moyenne a une fonction de porte d'entrée : la contraction de ce muscle modifie l'impédance de l'oreille moyenne, protégeant ainsi l'oreille interne des dommages causés par des sons trop forts.

=== Analyse de fréquence dans la cochlée === 
Les trois compartiments remplis de liquide de la cochlée (scala vestibuli, scala media, scala tympani) sont séparés par la membrane basilaire et la membrane de Reissner. La fonction de la cochlée est de séparer les sons en fonction de leur spectre et de les transformer en un code neuronal. 
Lorsque le repose-pied de l'étagère pénètre dans le périlymph des vestibules de la scala, la membrane de Reissner se plie dans le milieu de la scala. Cet allongement de la membrane de Reissner provoque le déplacement de l'endolymphe à l'intérieur de la scala media et induit un déplacement de la membrane basilaire. 
La séparation des fréquences sonores dans la cochlée est due aux propriétés particulières de la membrane basilaire. Le fluide dans la cochlée vibre (en raison des mouvements d'entrée et de sortie de l'étrier), mettant la membrane en mouvement comme une onde en mouvement. La vague commence à la base et progresse vers l'apex de la cochlée. Les ondes transversales dans la membrane basilaire se propagent avec <br>:
<math> c_{trans} = \sqrt{\frac{\mu}{\rho}} </math> <br>
avec μ le module de cisaillement et ρ la densité du matériau. Comme la largeur et la tension de la membrane basilaire changent, la vitesse des ondes se propageant le long de la membrane passe d'environ 100 m/s près de la fenêtre ovale à 10 m/s près de l'apex. 

Il y a un point le long de la membrane basilaire où l'amplitude de l'onde diminue brusquement. A ce point, l'onde sonore dans le fluide cochléaire produit le déplacement maximal (amplitude maximale) de la membrane basilaire. La distance parcourue par l'onde avant d'arriver à ce point caractéristique dépend de la fréquence du son entrant. Par conséquent, chaque point de la membrane basilaire correspond à une valeur spécifique de la fréquence de stimulation. Un son basse fréquence parcourt une plus longue distance qu'un son haute fréquence avant d'atteindre son point caractéristique. Les fréquences sont mises à l'échelle le long de la membrane basilaire avec des fréquences élevées à la base et des fréquences basses à l'apex de la cochlée.

[[File: Uncoiled cochlea with basilar membrane.png | thumb | 500 px | center| La position x de l'amplitude maximale de l'onde progressive correspond de façon 1 à 1 à une fréquence de stimulus. ]]

=== Transduction sensorielle dans la cochlée ===
La plupart des sons du quotidien sont composés de fréquences multiples. Le cerveau traite les fréquences distinctes, pas les sons complets. En raison de ses propriétés inhomogènes, la membrane basilaire effectue une approximation à une transformée de Fourier. Le son est ainsi divisé en ses différentes fréquences, et chaque cellule ciliée de la membrane correspond à une certaine fréquence.
L'intensité sonore des fréquences est codée par le taux d'allumage de la fibre afférente correspondante. Ceci est dû à l'amplitude de l'onde progressive sur la membrane basilaire, qui dépend de l'intensité sonore du son entrant.

[[File:HairCell_Transduction.svg | thumb | 300px | right | Mécanisme de transduction dans les cellules ciliées auditives ou vestibulaires. L'inclinaison de la cellule ciliée vers le kinocilium ouvre les canaux ioniques du potassium. Cela modifie le potentiel des récepteurs dans la cellule ciliée. L'émission de neurotransmetteurs qui en résulte peut provoquer un potentiel d'action (AP) dans la cellule post-synaptique. ]]

[[File:Haircell frog sacculus.jpg|thumbnail|Les cellules ciliées auditives sont très similaires à celles du système vestibulaire. Voici une image au microscope électronique de la cellule ciliée sacculeuse d'une grenouille.]]

Les cellules sensorielles du système auditif, appelées cellules ciliées, sont situées le long de la membrane basilaire à l'intérieur de l'organe de Corti. Chaque organe de Corti contient environ 16 000 cellules de ce type, innervées par environ 30 000 fibres nerveuses afférentes. Il existe deux types de cellules ciliées distinctes sur le plan anatomique et fonctionnel : les cellules ciliées interne et externe. Le long de la membrane basilaire, ces deux types sont disposés en une rangée de cellules internes et trois à cinq rangées de cellules externes. La plus grande partie de l'innervation afférente provient des cellules ciliées internes, tandis que la plus grande partie de l'innervation efférente va aux cellules ciliées externes. Les cellules ciliées internes influencent le taux de décharge des fibres nerveuses auditives individuelles qui se connectent à ces cellules ciliées. Par conséquent, les cellules ciliées internes transfèrent les informations sonores aux centres nerveux auditifs supérieurs. Les cellules ciliées externes, en revanche, amplifient le mouvement de la membrane basilaire en injectant de l'énergie dans le mouvement de la membrane et en réduisant les pertes par frottement, mais elles ne contribuent pas à la transmission de l'information sonore. 
Le mouvement de la membrane basilaire fait dévier les stéréocilias (poils sur les cellules ciliées) et fait diminuer (dépolarisation) ou augmenter (hyperpolarisation) les potentiels intracellulaires des cellules ciliées, selon la direction de la déflexion. Lorsque les stéréocilias sont en position de repos, il y a un courant stable qui circule dans les canaux des cellules. Le mouvement des stéréocilias module donc le flux de courant autour de ce courant stable.

Examinons séparément les modes d'action des deux types de cellules ciliées : 

* Cellules ciliées internes : 
La déviation de la stéréocilie des cellules ciliées ouvre mécaniquement des canaux ioniques qui permettent aux petits ions potassium chargés positivement (K<sup>+</sup>) d'entrer dans la cellule et de la dépolariser. Contrairement à de nombreuses autres cellules électriquement actives, la cellule ciliée elle-même ne déclenche pas de potentiel d'action. Au lieu de cela, l'afflux d'ions positifs de l'endolymphe dans le milieu scala dépolarise la cellule, ce qui donne lieu à un potentiel récepteur. Ce potentiel récepteur ouvre des canaux calciques sous tension ; les ions calcium (Ca<sup>2+</sup>) entrent ensuite dans la cellule et déclenchent la libération de neurotransmetteurs à l'extrémité basale de la cellule. Les neurotransmetteurs diffusent à travers l'espace étroit entre la cellule ciliée et un terminal nerveux, où ils se lient aux récepteurs et déclenchent ainsi des potentiels d'action dans le nerf. De cette façon, le neurotransmetteur augmente la vitesse de tir dans le VIIIe nerf crânien et le signal sonore mécanique est converti en un signal nerveux électrique. <br>
La repolarisation dans la cellule ciliée se fait d'une manière spéciale. Le périlymph dans Scala tympani a une très faible concentration d'ions positifs. Le gradient électrochimique fait circuler les ions positifs à travers les canaux vers le périlymph. (voir aussi : Wikipedia [https://fr.wikipedia.org/wiki/Cellule_ciliée Cellule ciliée])

* Cellules ciliées externes : 
Dans les cellules ciliées externes de l'homme, le potentiel récepteur déclenche des vibrations actives du corps cellulaire. Cette réponse mécanique aux signaux électriques est appelée électromobilité somatique et entraîne des oscillations dans la longueur de la cellule, qui se produisent à la fréquence du son entrant et fournissent une amplification mécanique en retour. Les cellules ciliées externes n'ont évolué que chez les mammifères. En l'absence de cellules ciliées externes, la sensibilité diminue d'environ 50 dB (en raison de pertes par frottement plus importantes dans la membrane basilaire, ce qui amortirait le mouvement de la membrane). Ils ont également amélioré la sélectivité des fréquences (discrimination de fréquence), ce qui est particulièrement bénéfique pour l'homme, car elle permet une parole et une musique sophistiquées. (voir aussi : Wikipedia [https://fr.wikipedia.org/wiki/Cellule_ciliée Cellule ciliée])

Sans stimulation externe, les fibres nerveuses auditives déchargent des potentiels d'action dans une séquence temporelle aléatoire. Ce tir à temps aléatoire est appelé activité spontanée. Les taux de décharge spontanée des fibres varient de taux très lents à des taux allant jusqu'à 100 par seconde. Les fibres sont classées en trois groupes selon qu'elles tirent spontanément à des taux élevés, moyens ou faibles. Les fibres ayant des taux spontanés élevés (> 18 par seconde) ont tendance à être plus sensibles à la stimulation sonore que les autres fibres.

=== Voie auditive de l'influx nerveux ===
[[File:Lateral_lemniscus.PNG|thumb|250px|Lemniscus latéral en rouge, car il relie le noyau cochléaire, le noyau olivaire supérieur et le collicule inférieur. Vu de derrière.]]

Ainsi, dans les cellules ciliées internes, le signal sonore mécanique est finalement converti en signaux électriques nerveux. Les cellules ciliées internes sont reliées à des fibres nerveuses auditives dont les noyaux forment le ganglion en spirale. Dans le ganglion spiralé, les signaux électriques (pointes électriques, potentiels d'action) sont générés et transmis le long de la branche cochléaire du nerf auditif (VIIIe nerf crânien) au noyau cochléaire dans le tronc cérébral. <br>

De là, l'information auditive est divisée en au moins deux flux : <br>

* Noyau cochléaire central : <br>
L'un des flux est le noyau cochléaire ventral qui est ensuite divisé en noyau cochléaire postéro-ventral (PVCN) et le noyau cochléaire antéro-ventral (AVCN).
Les cellules du noyau cochléaire ventral se projettent dans une collection de noyaux appelée complexe olivaire supérieur.

==== Complexe olivaire supérieur : Localisation du son ====
Le complexe olivaire supérieur - une petite masse de substance grise - est censé être impliqué dans la localisation des sons dans le plan azimutal (c'est-à-dire leur degré à gauche ou à droite). Il y a deux indices majeurs pour la localisation sonore : Différences de niveau intra-auriculaire (ILD) et différences de temps inter-auriculaires (ITD). L'ILD mesure les différences d'intensité sonore entre les oreilles. Cela fonctionne pour les hautes fréquences (plus de 1,6 kHz), où la longueur d'onde est plus courte que la distance entre les oreilles, causant une ombre de tête - ce qui signifie que les sons à haute fréquence frappent l'oreille évitée avec une intensité plus faible. Les sons de basse fréquence ne projettent pas d'ombre, puisqu'ils s'enroulent autour de la tête. Cependant, comme la longueur d'onde est plus grande que la distance entre les oreilles, il y a une différence de phase entre les ondes sonores qui entrent dans les oreilles - la différence de synchronisation mesurée par le DTI. Cela fonctionne très précisément pour les fréquences inférieures à 800 Hz, où la distance de l'oreille est inférieure à la moitié de la longueur d'onde.
La localisation du son dans le plan médian (avant, dessus, arrière, dessous) est facilitée par l'oreille externe, qui forme des filtres sélectifs de direction.

Là, les différences de temps et de volume de l'information sonore dans chaque oreille sont comparées. Les différences d'intensité sonore sont traitées dans les cellules du complexe olivaire supérieur latéral et les différences de temps (retards d'exécution) dans le complexe olivaire supérieur médial. Les humains peuvent détecter des différences de synchronisation entre l'oreille gauche et l'oreille droite jusqu'à 10 μs, ce qui correspond à une différence de localisation du son d'environ 1 degré. Cette comparaison des informations sonores des deux oreilles permet de déterminer la direction d'où provient le son. L'olive supérieure est le premier nœud où les signaux des deux oreilles se rejoignent et peuvent être comparés.
Comme étape suivante, le complexe olivaire supérieur envoie l'information jusqu'au colliculus inférieur par l'intermédiaire d'un tractus d'axones appelé lemniscus latéral. La fonction du collicule inférieur est d'intégrer l'information avant de l'envoyer au thalamus et au cortex auditif. Il est intéressant de savoir que le colliculus ''supérieur'' à proximité montre une interaction de stimuli auditifs et visuels.

* Noyau cochléaire dorsal : <br>
Le noyau cochléaire dorsal (DCN) analyse la qualité du son et projette directement via les lemnisucs latéraux vers le collicule inférieur. <br>

Du collicule inférieur, les informations auditives du noyau cochléaire ventral et dorsal passent au noyau auditif du thalamus, qui est le noyau génial médian. Le noyau géniculé médial transfère l'information au cortex auditif primaire, la région du cerveau humain responsable du traitement de l'information auditive, située sur le lobe temporal. Le cortex auditif primaire est le premier relais impliqué dans la perception consciente du son.

=== Cortex auditif primaire et zones auditives d'ordre supérieur ===
Une information sonore qui atteint le cortex auditif primaire (zones 41 et 42 de Brodmann). Le cortex auditif primaire est le premier relais impliqué dans la perception consciente du son. Il est connu pour être tonotopiquement organisé et exécute les bases de l'audition : hauteur et volume. En fonction de la nature du son (parole, musique, bruit), est ensuite transmis à des zones auditives d'ordre supérieur. Les sons qui sont des mots sont traités par la zone de Wernicke (zone 22 de Brodmann). Ce domaine est impliqué dans la compréhension de la langue écrite et parlée (compréhension verbale). La production du son (expression verbale) est liée à la zone de Broca (zones 44 et 45 de Brodmann). Les muscles qui produisent le son nécessaire à la parole sont contractés par la zone faciale du cortex moteur qui sont des régions du cortex cérébral impliquées dans la planification, le contrôle et l'exécution des fonctions motrices volontaires.

[[File:Gray726-Brodman.png|thumb|300px|none|Surface latérale du cerveau avec les zones de Brodmann numérotées.]]

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